Physiologische und molekulare Reaktionen kontrastierender Gerstenkulturen auf begrenzte Verfügbarkeit von Kalium und Wasser

Das Weltklima befindet sich derzeit in einer Phase der umfassenden Veränderung, die sich hauptsächlich durch einen Anstieg der Durchschnittstemperaturen und veränderte Niederschlagsmuster auszeichnet. Ausgehend von modellhaften Vorhersagen ist damit zu rechnen, dass in vielen Regionen der Erde das Risiko extremer Dürren ansteigen wird. Da die Landwirtschaft weltweit als der größte Wasserkonsument zu sehen ist, erhöht sich durch diese Dürren die Gefahr eines deutlichen Produktivitätsverlustes. Damit auch in Zukunft der weltweite Bedarf an Nahrungsmitteln gedeckt werden kann, muss sich die landwirtschaftliche Praxis an die veränderten Bedingungen anpassen.

Untersuchungen haben gezeigt, dass Pflanzen auf Trockenstress reagieren, indem sie gleichzeitig die Transpiration anpassen und ihre Kohlenstoffassimilationsrate optimieren. Für diese Anpassungsleistungen ist die Verfügbarkeit von Nährstoffen von größter Bedeutung. Einer dieser Nährstoffe, der bei der Osmoregulation eine wichtige Rolle spielt, ist Kalium (K). Kalium spielt als das am häufigsten in Pflanzen vorkommende Kation eine entscheidende Rolle für die stomatäre Leitfähigkeit, die Wassernutzungseffizienz und die Verlagerung von Assimilaten. Allerdings sind die physiologischen Mechanismen, die der Verbesserung der Trockentoleranz und der Wassernutzungseffizienz durch eine ausreichende Versorgung mit Kalium zugrunde liegen, bisher nicht vollständig untersucht. Es ist ebenfalls bekannt, dass Trockenstress einhergeht mit einem höheren Risiko von Photo-Oxidation durch schädliche reaktive Sauerstoffspezies (ROS, engl. reactive oxygen species), was ebenfalls durch eine ausreichende Kaliumzufuhr gemindert wird. Allerdings wurde die Wirksamkeit einer Kaliumversorgung zur Verhinderung von ROS-Schäden bisher nur ansatzweise untersucht.

In diesem Zusammenhang untersuchte Ershad Tavakol in seinen Doktoranden-Studien die Rolle der Kaliumzufuhr auf die Toleranz- und Abwehrreaktionen von Pflanzen unter Trockenstress, um eben diese Mechanismen auch auf molekularer Ebene erklären zu können. Zusätzlich untersuchte die Studie den Einfluss der Kaliumversorgung auf die Charakteristika des Pflanzenwachstums. Dazu vereinte sie unterschiedliche Herangehensweisen und untersuchte Pflanzen-Wasser-Beziehungen, ROS, Messungen von Antioxidantien und genomweite Transkriptionsprofile.

Für einen der wichtigsten Versuche verwendete Ershad Tavakol zwei Gerstensorten mit unterschiedlicher Trockentoleranz (cv. Sahin-91 und cv. Milford), die jeweils mit zwei verschiedenen Mengen Kalium versorgt wurden (0,04 und 0,8 mM K). Zusätzlich wurden durch Beigabe von Polyethylenglykol 6000 (PEG) in die hydroponische Nährlösung zwei unterschiedliche Grade osmotischen Stresses herbeigeführt. Untersucht wurden die direkten Auswirkungen der K-Versorgung und des osmotischen Stresses auf eine ganze Reihe von physiologischen Merkmalen, wie der Kinetik der Blattflächenentwicklung, den täglichen Verdunstungsraten der gesamten Pflanze (DTR), stomatäre Leitfähigkeit (gs), Assimilation (AN), Wassernutzungseffizienz (WUE) von Biomasse und Blättern, der Gehalt an Abscisinsäure (ABA), die Konzentrationen von Wasserstoffperoxid (H2O2) und Superoxid (O2-), Ascorbat-Peroxidase (APX), Katalase (CAT), Gluthathion-Reduktase (GR), Superoxid-Dismutase (SOD) und die jeweiligen Genexpressionen. Basierend auf den Messresultaten wurde die RNS der jüngsten vollentfalteten Blätter extrahiert und einer Massive Analysis of CDNA Ends (MACE) unterzogen, um die gesamtgenomische Transkriptionsreaktionen der gewählten Behandlungen beobachten zu können.

Die Resultate zeigten, dass eine Unterversorgung mit K die Trockenmasse (DM) für cv. Milford und cv. Sahin-91 um jeweils 53 % und 66 % reduzierte, während durch PEG induzierte Trockenheit einen Verringerung von 47-51 % der Trockenmasse auslöste. Insgesamt zeigte sich eine erhebliche Verringerung der Wassernutzungseffizienz der Biomasse bei beiden Gerstensorten, wobei dieser Effekt durch die Auslösung von osmotischem Stress noch verstärkt wurde. Allerdings wurde auch klar, dass die K-Versorgung keine Auswirkung auf die Wassernutzungseffizienz der Blätter hatte. Der Kaliumgehalt der Blätter und die ABA-Konzentration stehen in einer negativen Wechselbeziehung zueinander. Die ABA-Konzentration korrelierte außerdem negativ mit der Transpirationsrate sowohl der Blätter als auch der ganzen Pflanze. Daraus folgt, dass unter osmotischen Stressbedingungen eine Beschränkung der Kaliumzufuhr den ABA-Gehalt erhöht und sowohl die stomatäre Leitfähigkeit als auch die Transpiration der ganzen Pflanze verringert. Die H₂O₂ und O₂-Konzentrationen stiegen bei beschränkter Kalium-Zufuhr jeweils um das 1,4- und 4,3-fache an. Unter den vorgenannten Bedingungen ließ sich allerdings auch eine begrenzte antioxidative Aktivität feststellen. Bei PEG-induzierter Trockenheit zeigte sich ein leichter Anstieg dieser antioxidativen Aktivität, allerdings zeigte sich bei PEG-induzierter Trockenheit zusammen mit Kaliummangel (K-Mangel + PEG) eine deutliche Erhöhung der antioxidativen Aktivität. Dies zeigt, dass eine Zufuhr von K unter osmotischem Stress ROS-Schäden deutlich mildert, und zwar hauptsächlich eher dadurch, dass sie deren Entstehung verhindert, als dass sie die antioxidative Aktivität verstärkt.

Die Analyse der Gesamtgenom-Transkriptionsreaktion ergab, dass unterschiedliche K- und PEG-Behandlungen deutlich messbare Unterschiede in der Hoch- bzw. Herunterregulierung verschiedenster Gene hervorrufen. Die größten Abweichungen differenziell exprimierter Gene (annähernd 4000 Einheiten), im Vergleich zu Kontrollbedingungen, ergaben sich unter multiplem Stress (K-Mangel + PEG), und lagen fast drei- bis viermal so hoch wie bei den anderen Behandlungsweisen (1-niedrige K-Zufuhr, 2-angemessene K-Zufuhr mit PEG-induzierter Trockenheit). Dies legte nahe, dass unter osmotischem Stress eine K-Mangelversorgung die Pflanzen stark beeinträchtigt und sie im Vergleich zu Kontrollbedingungen zu erheblichen physiologischen Anpassungsleistungen zwingt.

Die Expression von Genen der ABA-Biosynthese und die Reaktion auf ABA bei K-Mangel waren negativ beeinträchtigt. Dagegen war unter osmotischen Stressbedingungen eine beträchtliche Hochregulierung der ABA-Biosynthese zu beobachten. Hier waren die Genexpressionen in Zusammenhang mit den Lichtreaktionen der Photosynthese proportional mit dem Grad des Stresses reduziert, es zeigten sich also bei K-Mangelversorgung wesentlich stärkere Beeinträchtigungen als bei ausreichender Versorgung mit Kalium. Dies legt nahe, dass unter osmotischen Stressbedingungen, wenn Pflanzen die Aufnahme von Lichtenergie einschränken, um eine ROS-Produktion zu verhindern, eine optimierte Kaliumzufuhr ermöglicht, mehr Lichtenergie zu absorbieren und diese durch verbesserte Photosynthese besser zu verwerten. Dies führt unter den vorgenannten Bedingungen zu einer Reduktion der ROS-Produktion.

Insgesamt konnte Ershad Tavakol aus den durchgeführten Versuchen schließen, dass die geringe Biomasse-Wassernutzungseffizienz bei K-Mangelversorgung nicht auf einen ineffizienten Wasserverlust durch Stomata zurückzuführen ist, sondern durch den Energieverlust durch die Produktion sekundärer Inhaltsstoffe ausgelöst wird. Es wird außerdem vermutet, dass sowohl eine erhöhte Atmungstätigkeit als auch Veränderungen der Blattmorphologie für die verminderte Wassernutzungseffizienz bei K-Mangelversorgung verantwortlich sein könnten. Zusätzlich legten die Ergebnisse nahe, dass unter osmotischem Stress eine Umstellung von K-Mangelversorgung zu ausreichender K-Versorgung die Pflanzen dazu anregt, von einer energieineffizienten Überlebensstrategie zu einer energieeffizienteren Widerstandsstrategie überzugehen, und durch die verbesserte Photosynthese Ertragsverluste zu mindern.

Ershad Tavakol hat seine Promotion im Jahr 2018 erfolgreich abgeschlossen.