Photoprotektion

Ungünstige Umweltbedingungen wie Nährstoffmangel führen zu Einschränkungen in der Photosynthesekapazität. Unter dieser Bedingung ist die Lichtabsorption in den Lichtsammelkomplexen der Photosysteme übermäßig, das heißt, die verfügbare Energie kann innerhalb der Photosyntheseprozesse nicht in Form von biochemischer Energie verwendet werden. Es kommt zu einem Überschuss an Energie, die mit molekularem Sauerstoff im Grundzustand reagiert, was zur Produktion reaktiver Sauerstoffspezies (ROS) innerhalb des Photosyntheseapparats führt. Reaktive Sauerstoffspezies, vorwiegend Singulett-Sauerstoff, Superoxid-Radikal und Wasserstoffperoxid, vermitteln Lichtschäden in den Photosystemen. Wenn Bedingungen mit überschüssiger Energie über einen längeren Zeitraum bestehen bleiben, wird der Photosyntheseapparat zerstört. Dies kann zu einer Photoinhibition führen, die eine anhaltende Verringerung der Photosynthesekapazität darstellt.

Zum Vorbeugen von Photoinhibition haben sich photoprotektive Mechanismen in Pflanzen entwickelt. Diese Mechanismen umfassen die Bewegung von Blättern und Chloroplasten, die Photorespiration, den zyklischen Elektronenfluss um das Photosystem I, die gezielte Absorption der Lichtstrahlung durch phenolische und nicht-phenolische Verbindungen in der Blattepidermis, die Dissipation der absorbierten Lichtenergie als Wärmeenergie und die Detoxifikation reaktiver Sauerstoffspezies. Die beiden letzteren Mechanismen stehen im Mittelpunkt der Forschung am IAPN.

Die Dissipation der absorbierten Lichtenergie als Wärmeenergie wird durch den molekularen Mechanismus des nicht-photochemischen Quenchens induziert (NPQ) und kann anhand von Messungen der Chlorophyllfluoreszenz bestimmt werden. NPQ gilt als ein photoprotektiver Mechanismus, weil er dazu beiträgt, die Anregungsenergie, die in den Lichtsammelkomplexen von PSII absorbiert wird, als Wärme freizusetzen und somit das photosynthetische System vor einer zu hohen Menge an Anregungsenergie zu schützen. Dabei finden im Chloroplasten zahlreiche komplexe Prozesse statt, die unter anderem den Xanthophyll-Zyklus beinhalten, bei dem die Umwandlung von Violaxanthin zu Zeaxanthin durch das Enzym Violaxanthin-Depoxidase (VDE) und die Protonierung der PSII-Proteinuntereinheit PsbS stattfindet.

Die Detoxifikation reaktiver Sauerstoffspezies, dessen Produktion unter den Bedingungen von überschüssigem Licht beschleunigt wird, findet nicht nur in den Chloroplasten statt, sondern auch in den Peroxisomen und Mitochondrien von Pflanzenzellen. Die Sauerstoffradikale werden in nicht- oder weniger toxische Moleküle umgewandelt, dieser Prozess erfolgt durch Enzyme wie Superoxid-Dismutase, Ascorbat-Peroxidase, Glutathion-Reduktase und Katalase. Die Kapazität in Pflanzen zur Detoxifikation von reaktiven Sauerstoffspezies wird durch in vitro-Analyse der Enzymaktivitäten mittels Photospektrometrie und anhand der Transkriptmenge der jeweiligen Gene mittels molekularer Methoden bewertet.

Der Pflanzennährstoff Magnesium (Mg) spielt entscheidende Rollen in den Photosyntheseprozessen. Als Zentralatom in Chlorophyllmolekülen trägt es zur Lichtabsoprtion bei. Die Fixierung von Kohlenstoffdioxid (CO₂) hängt von der Anwesenheit von Mg ab, da dieses Element das Enzym Rubisco aktiviert. Außerdem ist Mg unverzichtbar für die Ausbildung der Chloroplasten-Ultrastruktur, die für ein effizientes Funktionieren der Lichtreaktionen in der Photosynthese notwendig ist. Neben diesen Aufgaben ist Mg an vielen anderen zellulären Funktionen wie der Enzymaktivierung und dem Energiestoffwechsel beteiligt.